Хлоропласты содержат. Функции хлоропластов

ХЛОРОПЛАСТЫ ХЛОРОПЛАСТЫ

(от греч. chloros - зелёный и plastos - вылепленный), внутриклеточные органоиды (пластиды) растений, в к-рых осуществляется фотосинтез; благодаря хлорофиллу окрашены в зелёный цвет. Встречаются в клетках разл. тканей надземных органов растений, особенно обильны и хорошо развиты в листьях и зелёных плодах. Дл. 5- 10 мкм, шир. 2-4 мкм. В клетках высших растений X. (чаще их 15-50) имеют линзовидно-округлую или эллипсоидную форму. Значительно разнообразнее X., наз. хроматофорами, у водорослей, но число их обычно невелико (от одного до нескольких). X. отделены от цитоплазмы двойной мембраной, обладающей избират. проницаемостью; внутр. её часть, врастая в матрикс (строму), образует систему осн. структурных единиц X. в виде уплощённых мешков - тилакоидов, в к-рых локализованы пигменты: основные - хлорофиллы и вспомогательные - каротиноиды. Группы дисковидных тилакоидов, связанных друг с другом таким образом, что их полости оказываются непрерывными, образуют (наподобие стопки монет) граны. Кол-во гран в X. высших растений может достигать 40-60 (иногда до 150). Тилакоиды стромы (т. н. фреты) связывают граны между собой. X. содержат рибосомы, ДНК, ферменты и, кроме фотосинтеза, осуществляют синтез АТФ из АДФ (фосфорилирование), синтез и гидролиз липидов, ассимиляционного крахмала и белков, откладываемых в строме. В X. синтезируются также ферменты, осуществляющие световую реакцию и белки мембран тилакоидов. Собственный генетич. аппарат и специфич. белоксинтезирующая система обусловливают относит, автономию X. от др. клеточных структур. Каждый X. развивается, как полагают, из пропластиды, к-рая способна реплицироваться путём деления (именно так увеличивается их число в клетке); зрелые X. иногда также способны к репликации. При старении листьев и стеблей, созревании плодов X. вследствие разрушения хлорофилла утрачивают зелёную окраску, превращаясь в хромопласты. Полагают, что X. произошли путём симбиогенеза цианобактерий с древними ядерными гетеротрофными водорослями или простейшими.

.(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. - 2-е изд., исправл. - М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)

хлоропла́сты

Органоиды растительных клеток, содержащие зелёный пигмент хлорофилл; вид пластид . Имеют собственные генетический аппарат и систему синтеза белка, что обеспечивает им относительную «независимость» от клеточного ядра и других органоидов. В хлоропластах осуществляется основной физиологический процесс зелёных растений – фотосинтез . Кроме того, в них синтезируются богатое энергией соединение АТФ, белки, крахмал. Хлоропласты содержатся преимущественно в листьях и зелёных плодах. При старении листьев и созревании плодов хлорофилл разрушается и хлоропласты превращаются в хромопласты .

.(Источник: «Биология. Современная иллюстрированная энциклопедия.» Гл. ред. А. П. Горкин; М.: Росмэн, 2006.)

Смотреть что такое "ХЛОРОПЛАСТЫ" в других словарях:

В клетках мха Плагиомниум близкий (Plagiomnium affine) Хлоропласты (от греч … Википедия

- (от греч. chloros зеленый и plastos вылепленный образованный), внутриклеточные органоиды растительной клетки, в которых осуществляется фотосинтез; окрашены в зеленый цвет (в них присутствует хлорофилл). Собственный генетический аппарат и… … Большой Энциклопедический словарь

Тела, заключающиеся в клетках растений, окрашенные взеленый цвет и содержащие хлорофилл. У высших растении Х. имеют весьмаопределенную форму и называются хлорофилльными зернами; у водорослейформа их разнообразна и они называются хроматофорами или … Энциклопедия Брокгауза и Ефрона

Хлоропласты - (от греческого chloros зелёный и plastos вылепленный, образованный), внутриклеточные структуры растительной клетки, в которых осуществляется фотосинтез. Содержат пигмент хлорофилл, окрашивающий их в зелёный цвет. В клетке высших растений от 10 до … Иллюстрированный энциклопедический словарь

- (гр. chloros зеленый + lastes образующий) зеленые пластиды растительной клетки, содержащие хлорофилл, каротин, ксантофилл и участвующие в процессе фотосинтеза ср. хромопласты). Новый словарь иностранных слов. by EdwART, 2009. хлоропласты [гр.… … Словарь иностранных слов русского языка

- (от греч. chlorós зелёный и plastós вылепленный, образованный) внутриклеточные органеллы растительной клетки Пластиды, в которых осуществляется фотосинтез. Окрашены в зелёный цвет благодаря присутствию в них основного пигмента фотосинтеза … Большая советская энциклопедия

Ов; мн. (ед. хлоропласт, а; м.). [от греч. chlōros бледно зелёный и plastos вылепленный] Ботан. Тельца в протоплазме растительных клеток, содержащие хлорофилл и участвующие в процессе фотосинтеза. Концентрация хлорофилла в хлоропластах. * * *… … Энциклопедический словарь

Тела, заключающиеся в клетках растений, окрашенные в зеленый цвет и содержащие хлорофилл. У высших растений X. имеют весьма определенную форму и называются хлорофилльными зернами (см.); у водорослей форма их разнообразна и они называются… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Мн. Зеленые пластиды растительной клетки, содержащие хлорофилл, каротин и участвующие в процессе фотосинтеза. Толковый словарь Ефремовой. Т. Ф. Ефремова. 2000 … Современный толковый словарь русского языка Ефремовой

- (от греч. chloros зелёный и plastоs вылепленный, образованный), внутриклеточные органоиды растит. клетки, в к рых осуществляется фотосинтез; окрашены в зелёный цвет (в них присутствует хлорофилл). Собств. генетич. аппарат и белоксинтезирующая… … Естествознание. Энциклопедический словарь

Хлоропласты - пластиды высших растений, в которых идет процесс фотосинтеза, т. е. использование энергии световых лучей для образования из неорганических веществ (углекислого газа и воды) органических веществ с одновременным выделением в атмосферу кислорода. Хлоропласты имеют форму двояковыпуклой линзы, размер их около 4-6 мкм. Находятся они в паренхимных клетках листьев и других зеленых частей высших растений. Число их в клетке варьирует в пределах 25-50.

Строение хлоропласта, наблюдаемое с помощью электронного микроскопа, весьма сложное. Подобно ядру и митохондриям хлоропласт окружен оболочкой, состоящей из двух липопротеидных мембран. Внутреннюю среду представляет относительно однородная субстанция - матрикс, или строма, которую пронизывают мембраны - ламеллы. Ламеллы, соединенные друг с другом, образуют пузырьки - тилакоиды. Плотно прилегая друг к другу, тилакоиды образуют граны, которые различают даже под световым микроскопом. В свою очередь, граны в одном или нескольких местах объединены друг с другом с помощью межгранных тяжей - тилакоидов стромы. Пигменты хлоропласта, участвующие в улавливании световой энергии, а также ферменты, необходимые для световой фазы фотосинтеза, вмонтированы в мембраны тилакоидов.

Химический состав хлоропластов: воды - 75 %; 75-80 % общего количества сухих веществ составляют орг. соединения, 20-25 % -минеральные.

Структурной основой хлоропластов являются белки (50-55 % сухой массы), половина из них составляют водорастворимые белки. Такое высокое содержание белков объясняется их многообразными функциями в составе хлоропластов (структурные белки мембран, белки-ферменты, транспортные белки, сократительные белки, реценторные). Важнейшей составной частью хлоропластов являются липиды, (30-40%сух. м.).

В хлоропластах содержатся различные пигменты. В зависимости от вида растений это:

· хлорофилл:
- хлорофилл А (сине-зеленый) - 70 % (у высших растений и зеленых водорослей);
- хлорофилл В (желто-зеленый) - 30 % (там же);
- хлорофилл С, D и E встречается реже - у других групп водорослей;

· каротиноиды:
- оранжево-красные каротины (углеводороды);
- желтые (реже красные) ксантофиллы (окисленные каротины). Благодаря ксантофиллу фикоксантину хлоропласты бурых водорослей (феопласты) окрашены в коричневый цвет;

· фикобилипротеиды, содержащиеся в родопластах (хлоропластах красных и сине-зеленых водорослей):
- голубой фикоцианин;
- красный фикоэритрин.

Хлоропласт имеет собственную ДНК, то есть собственный геном и собственным аппаратом реализации генетической информации путем синтеза РНК и белка.

Основная функция хлоропластов, состоит в улавливании и преобразовании световой энергии.

В состав мембран, образующих граны, входит зеленый пигмент - хлорофилл. Именно здесь происходят световые реакции фотосинтеза - поглощение хлорофиллом световых лучей и превращение энергии света в энергию возбужденных электронов. Электроны, возбужденные светом, т. е. обладающие избыточной энергией, отдают свою энергию на разложение воды и синтез АТФ. При разложении воды образуются кислород и водород. Кислород выделяется в атмосферу, а водород связывается белком ферредоксином.

Ферредоксин затем вновь окисляется, отдавая этот водород веществу-восстановителю, сокращенно обозначаемому НАДФ. НАДФ переходит в восстановленную форму - НАДФ-H2. Таким образом, итогом световых реакций фотосинтеза является образование АТФ, НАДФ-H2 и кислорода, причем потребляются вода и энергия света.

В АТФ аккумулируется много энергии - она затем используется для синтезов, а также для других нужд клетки. НАДФ-H2 - аккумулятор водорода, причем легко его затем отдающий. Следовательно, НАДФ-H2 является химическим восстановителем. Большое число биосинтезов связано именно с восстановлением, и в качестве поставщика водорода в этих реакциях выступает НАДФ-H2.

Далее, с помощью ферментов стромы хлоропластов, т. е. вне гран, протекают темновые реакции: водород и энергия, заключенная в АТФ, используются для восстановления атмосферного углекислого газа (CO2) и включения его при этом в состав органических веществ. Первое органическое вещество, образующееся в результате фотосинтеза, подвергается большому числу перестроек и дает начало всему многообразию органических веществ, синтезирующихся в растении и составляющих его тело. Ряд из этих превращений происходит тут же, в строме хлоропласта, где имеются ферменты для образования Сахаров, жиров, а также все необходимое для синтеза белка. Сахара могут затем либо перейти из хлоропласта в другие структуры клетки, а оттуда в другие клетки растения, либо образовать крахмал, зерна которого часто можно видеть в хлоропластах. Жиры тоже откладываются в хлоропластах или в виде капель, или в форме более простых веществ, предшественников жиров, выходят из хлоропласта.

Хлоропласты обладают известной автономией в системе клетки. В них имеются собственные рибосомы и набор веществ, определяющих синтез ряда собственных белков хлоропласта. Имеются также ферменты, работа которых приводит к образованию липидов, входящих в состав ламелл, и хлорофилла. Как мы видели, хлоропласт располагает и автономной системой добывания энергии. Благодаря всему этому хлоропласты способны самостоятельно строить собственные структуры. Существует даже взгляд, что хлоропласты (как и митохондрии) произошли от каких-то низших организмов, поселившихся в растительной клетке и сперва вступивших с нею в симбиоз, а затем ставших ее составной частью, органоидом.

(мембранные образования, в которых находится электронтранспортная цепь хлоропластов). Тилакоиды высших растений группируются в граны, которые представляют собой стопки сплюснутых и тесно прижатых друг к другу тилакоидов, имеющих форму дисков. Соединяются граны с помощью ламелл. Пространство между оболочкой хлоропласта и тилакоидами называется стромой . В строме содержатся хлоропластные молекулы РНК , пластидная ДНК , рибосомы , крахмальные зёрна, а также ферменты цикла Кальвина .

Происхождение

В настоящее время общепризнано происхождение хлоропластов путём симбиогенеза. Предполагают, что хлоропласты возникли из цианобактерий , так как являются двухмембранным органоидом, имеют собственную замкнутую кольцевую ДНК и РНК, полноценный аппарат синтеза белка (причем рибосомы прокариотического типа - 70S), размножаются бинарным делением , а мембраны тилакоидов похожи на мембраны прокариот (наличием кислых липидов) и напоминают соответствующие органеллы у цианобактерий. У глаукофитовых водорослей вместо типичных хлоропластов в клетках содержатся цианеллы - цианобактерии, потерявшие в результате эндосимбиоза способность к самостоятельному существованию, но отчасти сохранившие цианобактериальную клеточную стенку .

Давность этого события оценивают в 1 - 1,5 млрд лет .

Часть групп организмов получала хлоропласты в результате эндосимбиоза не с прокариотными клетками, а с другими эукариотами, уже имеющими хлоропласты . Этим объясняется наличие в оболочке хлоропластов некоторых организмов более чем двух мембран . Самая внутренняя из этих мембран трактуется как потерявшая клеточную стенку оболочка цианобактерии, внешняя - как стенка симбионтофорной вакуоли хозяина. Промежуточные мембраны - принадлежат вошедшему в симбиоз редуцированному эукариотному организму. У некоторых групп в перипластидном пространстве между второй и третьей мембраной располагается нуклеоморф, сильно редуцированное эукариотное ядро .

Строение

У различных групп организмов хлоропласты значительно различаются по размерам,строению и количеству в клетке. Особенности строения хлоропластов имеют большое таксономическое значение . В основном хлоропласты имеют форму двояковыпуклой линзы, размер их около 4-6 мкм.

Оболочка хлоропластов

У различных групп организмов оболочка хлоропластов отличается по строению.

У глаукоцистофитовых, красных, зелёных водорослей и у высших растений оболочка состоит из двух мембран. У других эукариотных водорослей хлоропласт дополнительно окружён одной или двумя мембранами. У водорослей, обладающих четырёхмембранными хлоропластами, наружная мембрана обычно переходит в наружную мембрану ядра.

Перипластидное пространство

Ламеллы и тилакоиды

Ламеллы соединяют полости тилакоидов

Пиреноиды

См. также

Примечания

Комментарии

Напишите отзыв о статье "Хлоропласты"

Примечания

Литература

• Белякова Г. А. Водоросли и грибы // Ботаника: в 4 т. / Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. - М .: Издательский центр «Академия», 2006. - Т. 1. - 320 с. - 3000 экз. - ISBN 5-7695-2731-5 .
• Карпов С.А. Строение клетки протистов. - СПб. : ТЕССА, 2001. - 384 с. - 1000 экз. - ISBN 5-94086-010-9 .
• Lee, R. E. Phycology, 4th edition. - Cambridge: Cambridge University Press, 2008. - 547 с. - ISBN 9780521682770 .

Органеллы Клеточная стенка Вещества Структуры Деление растительной клетки Особые стадии Структуры

Эндомембранная система Цитоскелет Эндосимбионты Другие внутренние органеллы Внешние органеллы

Отрывок, характеризующий Хлоропласты

– Вот как в наше время танцовывали, ma chere, – сказал граф.
– Ай да Данила Купор! – тяжело и продолжительно выпуская дух и засучивая рукава, сказала Марья Дмитриевна.

В то время как у Ростовых танцовали в зале шестой англез под звуки от усталости фальшививших музыкантов, и усталые официанты и повара готовили ужин, с графом Безухим сделался шестой удар. Доктора объявили, что надежды к выздоровлению нет; больному дана была глухая исповедь и причастие; делали приготовления для соборования, и в доме была суетня и тревога ожидания, обыкновенные в такие минуты. Вне дома, за воротами толпились, скрываясь от подъезжавших экипажей, гробовщики, ожидая богатого заказа на похороны графа. Главнокомандующий Москвы, который беспрестанно присылал адъютантов узнавать о положении графа, в этот вечер сам приезжал проститься с знаменитым Екатерининским вельможей, графом Безухим.
Великолепная приемная комната была полна. Все почтительно встали, когда главнокомандующий, пробыв около получаса наедине с больным, вышел оттуда, слегка отвечая на поклоны и стараясь как можно скорее пройти мимо устремленных на него взглядов докторов, духовных лиц и родственников. Князь Василий, похудевший и побледневший за эти дни, провожал главнокомандующего и что то несколько раз тихо повторил ему.
Проводив главнокомандующего, князь Василий сел в зале один на стул, закинув высоко ногу на ногу, на коленку упирая локоть и рукою закрыв глаза. Посидев так несколько времени, он встал и непривычно поспешными шагами, оглядываясь кругом испуганными глазами, пошел чрез длинный коридор на заднюю половину дома, к старшей княжне.
Находившиеся в слабо освещенной комнате неровным шопотом говорили между собой и замолкали каждый раз и полными вопроса и ожидания глазами оглядывались на дверь, которая вела в покои умирающего и издавала слабый звук, когда кто нибудь выходил из нее или входил в нее.
– Предел человеческий, – говорил старичок, духовное лицо, даме, подсевшей к нему и наивно слушавшей его, – предел положен, его же не прейдеши.
– Я думаю, не поздно ли соборовать? – прибавляя духовный титул, спрашивала дама, как будто не имея на этот счет никакого своего мнения.
– Таинство, матушка, великое, – отвечало духовное лицо, проводя рукою по лысине, по которой пролегало несколько прядей зачесанных полуседых волос.
– Это кто же? сам главнокомандующий был? – спрашивали в другом конце комнаты. – Какой моложавый!…
– А седьмой десяток! Что, говорят, граф то не узнает уж? Хотели соборовать?
– Я одного знал: семь раз соборовался.
Вторая княжна только вышла из комнаты больного с заплаканными глазами и села подле доктора Лоррена, который в грациозной позе сидел под портретом Екатерины, облокотившись на стол.
– Tres beau, – говорил доктор, отвечая на вопрос о погоде, – tres beau, princesse, et puis, a Moscou on se croit a la campagne. [прекрасная погода, княжна, и потом Москва так похожа на деревню.]
– N"est ce pas? [Не правда ли?] – сказала княжна, вздыхая. – Так можно ему пить?
Лоррен задумался.
– Он принял лекарство?
– Да.
Доктор посмотрел на брегет.
– Возьмите стакан отварной воды и положите une pincee (он своими тонкими пальцами показал, что значит une pincee) de cremortartari… [щепотку кремортартара…]
– Не пило слушай, – говорил немец доктор адъютанту, – чтопи с третий удар шивь оставался.
– А какой свежий был мужчина! – говорил адъютант. – И кому пойдет это богатство? – прибавил он шопотом.
– Окотник найдутся, – улыбаясь, отвечал немец.
Все опять оглянулись на дверь: она скрипнула, и вторая княжна, сделав питье, показанное Лорреном, понесла его больному. Немец доктор подошел к Лоррену.
– Еще, может, дотянется до завтрашнего утра? – спросил немец, дурно выговаривая по французски.
Лоррен, поджав губы, строго и отрицательно помахал пальцем перед своим носом.
– Сегодня ночью, не позже, – сказал он тихо, с приличною улыбкой самодовольства в том, что ясно умеет понимать и выражать положение больного, и отошел.

Между тем князь Василий отворил дверь в комнату княжны.
В комнате было полутемно; только две лампадки горели перед образами, и хорошо пахло куреньем и цветами. Вся комната была установлена мелкою мебелью шифоньерок, шкапчиков, столиков. Из за ширм виднелись белые покрывала высокой пуховой кровати. Собачка залаяла.
– Ах, это вы, mon cousin?
Она встала и оправила волосы, которые у нее всегда, даже и теперь, были так необыкновенно гладки, как будто они были сделаны из одного куска с головой и покрыты лаком.
– Что, случилось что нибудь? – спросила она. – Я уже так напугалась.
– Ничего, всё то же; я только пришел поговорить с тобой, Катишь, о деле, – проговорил князь, устало садясь на кресло, с которого она встала. – Как ты нагрела, однако, – сказал он, – ну, садись сюда, causons. [поговорим.]
– Я думала, не случилось ли что? – сказала княжна и с своим неизменным, каменно строгим выражением лица села против князя, готовясь слушать.
– Хотела уснуть, mon cousin, и не могу.
– Ну, что, моя милая? – сказал князь Василий, взяв руку княжны и пригибая ее по своей привычке книзу.
Видно было, что это «ну, что» относилось ко многому такому, что, не называя, они понимали оба.
Княжна, с своею несообразно длинною по ногам, сухою и прямою талией, прямо и бесстрастно смотрела на князя выпуклыми серыми глазами. Она покачала головой и, вздохнув, посмотрела на образа. Жест ее можно было объяснить и как выражение печали и преданности, и как выражение усталости и надежды на скорый отдых. Князь Василий объяснил этот жест как выражение усталости.
– А мне то, – сказал он, – ты думаешь, легче? Je suis ereinte, comme un cheval de poste; [Я заморен, как почтовая лошадь;] а всё таки мне надо с тобой поговорить, Катишь, и очень серьезно.
Князь Василий замолчал, и щеки его начинали нервически подергиваться то на одну, то на другую сторону, придавая его лицу неприятное выражение, какое никогда не показывалось на лице князя Василия, когда он бывал в гостиных. Глаза его тоже были не такие, как всегда: то они смотрели нагло шутливо, то испуганно оглядывались.

Федеральное Агентство науки и образования.

Сибирский Федеральный Университет.

Институт Фундаментальной Биологии и Биотехнологии.

Кафедра биотехнологии.

На тему: Строение и функции хлоропластов.

Геном пластид. Пропластиды.

Выполнила: студентка

31гр. Осипова И.В.

Проверила:

доцент кафедры

биотехнологии

д.б.н. Голованова Т.И.

Красноярск,2008г.

Введение. 3

Хлоропласты… 4

Функции хлоропластов. 6

Геном пластид… 9

Пропластиды… 13

Заключение. 15

Литература. 16

Введение.

Пластиды – это мембранные органоиды, встречающиеся у фотосинтезирующих эукариотических организмов (высшие растения, низшие водоросли, некоторые одноклеточные организмы). Пластиды окружены двумя мембранами, в их матриксе имеется собственная геномная система, функции пластид связаны с энергообеспечением клетки, идущим на нужды фотосинтеза.

Всем пластидам свойственен ряд общих черт. Они имеют собственный геном, одинаковый у всех представителей одного вида растений, собственную белоксинтезирующую систему; от цитозоля пластиды отделены двумя мембранами - наружной и внутренней. Для некоторых фототрофных организмов число пластидных мембран может быть больше. Например, пластиды эвглен и динфлагеллят окружены тремя, а у золотистых, бурых, желто-зелёных и диатомовых водорослей они имеют четыре мембраны. Это связано с происхождением пластид. Считается, что симбиотический процесс, результатом которого стало формирование пластид, в процессе эволюции происходило неоднократно (как минимум, трижды).

У высших растений найден целый набор различных пластид (хлоропласт, лейкопласт, амилопласт, хромопласт), представляющих собой ряд взаимных превращений одного вида пластиды в другой. Основной структурой, которая осуществляет фотосинтетические процессы, является хлоропласт.

Хлоропласты .

Хлоропласты – это структуры, в которых происходят фотосинтетические процессы, приводящие в конечном итоге к связыванию углекислоты, к выделению кислорода и синтезу сахаров.Структуры удлиненной формы с шириной 2-4 мкм и протяженностью 5-10 мкм. У зеленых водорослей встречаются гигантские хлоропласты (хроматофоры), достигающие длины 50 мкм.

у зеленых водорослей может быть по одному хлоропласту на клетку. Обычно на клетку высших растений приходится в среднем 10-30 хлоропластов. Встречаются клетки с огромным количеством хлоропластов. Например, в гигантских клетках палисадной ткани махорки обнаружено около 1000 хлоропластов.

Хлоропласты представляют собой структуры, ограниченные двумя мембранами – внутренней и внешней. Внешняя мембрана, как и внутренняя, имеет толщину около 7 мкм, они отделены друг от друга межмембранным пространством около 20-30 нм. Внутренняя мембрана хлоропластов отделяет строму пластиды, аналогичную матриксу митохондрий. В строме зрелого хлоропласта высших растений видны два типа внутренних мембран. Это – мембраны, образующие плоские, протяженные ламеллы стромы, и мембраны тилакоидов, плоских дисковидных вакуолей или мешков.

Ламеллы стромы (толщиной около 20 мкм) представляют собой плоские полые мешки или же имеют вид сети из разветвленных и связанных друг с другом каналов, располагающихся в одной плоскости. Обычно ламеллы стромы внутри хлоропласта лежат параллельно друг другу и не образуют связей между собой.

Кроме мембран стромы в хлоропластах обнаруживаются мембранные тилакоиды. Это плоские замкнутые мембранные мешки, имеющие форму диска. Величина межмембранного пространства у них также около 20-30 нм. Такие тилакоиды образуют стопки наподобие столбика монет, называемые гранами.

Число тилакоидов на одну грану очень варьирует: от нескольких штук до 50 и более. Размер таких стопок может достигать 0,5 мкм, поэтому граны видны в некоторых объектах в световом микроскопе. Количество гран в хлоропластах высших растений может достигать 40-60. Тилакоиды в гране сближены друг с другом так, что внешние слои их мембран тесно соединяются; в месте соединения мембран тилакоидов образуется плотный слой толщиной около 2 нм. В состав граны кроме замкнутых камер тилакоидов обычно входят и участки ламелл, которые в местах контакта их мембран с мембранами тилакоидов тоже образуют плотные 2-нм слои. Ламеллы стромы, таким образом, как бы связывают между собой отдельные граны хлоропласта. Однако полости камер тилакоидов всезда замкнуты и не переходят в камеры межмембранного пространства ламелл стромы. Ламеллы стромы и мембраны тилакоидов образуются путем отделения от внутренней мембраны при начальных этапах развития пластид.

В матриксе (строме) хлоропластов обнаруживаются молекулы ДНК, рибосомы; там же происходит первичное отложение запасного полисахарида, крахмала, в виде крахмальных зерен.

Характерным для хлоропластов является наличие в них пигментов, хлорофиллов, которые и придают окраску зеленым растениям. При помощи хлорофилла зеленые растения поглощают энергию солнечного света и превращают ее в химическую.

В хлоропластах содержатся различные пигменты. В зависимости от вида растений это:

хлорофилл:

Хлорофилл А (сине-зеленый) - 70 % (у высших растений и зеленых водорослей);

Хлорофилл В (желто-зеленый) - 30 % (там же);

Хлорофилл С, D и E встречается реже - у других групп водорослей;

каротиноиды:

Оранжево-красные каротины (углеводороды);

Желтые (реже красные) ксантофиллы (окисленные каротины). Благодаря ксантофиллу фикоксантину хлоропласты бурых водорослей (феопласты) окрашены в коричневый цвет;

фикобилипротеиды, содержащиеся в родопластах (хлоропластах красных и сине-зеленых водорослей):

Голубой фикоцианин;

Красный фикоэритрин.

Функции хлоропластов.

Хлоропласты- это структуры, в которых осуществляются фотосинтетические процессы, приводящие в конечном итоге к связыванию углекислоты, к выделению кислорода и синтезу сахаров.

Характерным для хлоропластов является наличие в них пигментов хлорофиллов, которые и придают окраску зеленым растениям. При помощи хлорофилла зеленые растения поглощают энергию солнечного света и превращают её в химическую. Поглощение света с определённой длиной волны приводит к изменению в структуре молекулы хлорофилла, при этом она переходит в возбуждённое, активированное состояние. Освобождающаяся энергия активированного хлорофилла через ряд промежуточных этапов передаётся определённым синтетическим процессам, приводящим к синтезу АТФ и к восстановлению акцептора электронов НАДФН (никотинамидадениндинуклеотид-фосфат) до НАДФ*Н, которые тратятся в реакции связывания СО2 и синтезе сахаров.

Суммарная реакция фотосинтеза может быть выражена следующим образом:

nCO2 + nH2 O-(CH2 O)n+nO2

Таким образом, главный итоговый процесс здесь- связывание двуокиси углерода с использованием воды для образования различных углеводов и для выделения кислорода. Молекула кислорода, который выделяется в процессе фотосинтеза у растений, образуется за счёт гидролиза молекулы воды. Следовательно, процесс включает в себя процесс гидролиза воды, которая служит одним из источников электронов или атомов водорода. Биохимические исследования показали, что процесс фотосинтеза представляет собой сложную цепь событий, заключающую в себе 2 стадии: световую и темновую. Первая, протекающая только на свету, связанная с поглощением света хлорофиллами и с проведением фотохимической реакции (реакция Хилла). Во второй фазе, которая может идти в темноте, происходят фиксация и восстановление СО2, приводящие к синтезу углеводов.

В результате световой фазы осуществляются фотофосфорилирование, синтез АТФ из АДФ и фосфата с использованием цепи переноса электронов, а также восстановление кофермента НАДФ в НАДФН, происходящее при гидролизе и ионизации воды. В этой фазе фотосинтеза энергия солнечного света возбуждает электроны в молекулах хлорофилла, которые расположены в мембранах тилакоидов. Эти возбуждённые электроны переносятся по компонентам окислительной цепи в тилакоидной мембране, подобно тому как электроны транспортируются по дыхательной цепи в мембране митохондрий. Энергия, освобождающаяся при таком переносе электронов, используется для перекачивания протонов через тилакоидную мембрану внутрь тилакоидов, что приводит к возрастанию разности потенциалов между стромой и пространством внутри тилакоида. Как и в мембранах крист митохондрий, в мембранах тилакоидов встроены молекулярные комплексы АТФ-синтетазы, которые начинают затем транспортировать протоны обратно в матрикс хлоропласта, или строму, и параллельно этому фосфорилировать АДФ, т. е. синтезировать АТФ.

Таким образом, в результате световой фазы происходят синтез АТФ и восстановление НАДФ, которые затем используются при восстановлении СО2, в синтезе углеводов уже в темновой фазе фотосинтеза.

В темновой (не зависящей от потока фотонов) стадии фотосинтеза за счет восстановленного НАДФ и энергии АТФ осуществляется связывание атмосферного СО2, что приводит к образованию углеводов. Процесс фиксации СО2 и образования углеводов состоит из многих этапов, в которых участвует большое число ферментов (цикл Кальвина). Биохимическими исследованиями показано, что ферменты, участвующие в темновых реакциях, содержатся в водорастворимой фракции хлоропластов, содержащей компоненты матрикса-стромы этих пластид.

Процесс восстановления СО2 начинается с его присоединения к рибулозодифосфату-углеводу, состоящему из пяти атомов углерода, с образованием короткоживущего С6-соединения, которое сразу распадается на два С3-соединения, на две молекулы глицерид-3-фосфата.

Именно на этом этапе при карбоксилировании рибулозодифосфата и роисходит связывание СО2. Дальнейшие реакции превращения глицерид-3-фосфата приводят к синтезу различных гесоз и пентоз, к регенерации рибулозодифосфата и к его новому вовлечению в цикл реакций связывания СО2. В конечном счёте в хлоропласте из шести молекул СО2 образуется одна молекула гексозы. Для этого процесса требуется 12 молекул НАДФН и 18 молекул АТФ, поступающих из световых реакций фотосинтеза. Образовавшийся в результате темновой реакции фруктоза-6-фосфат даёт начало сахарам, полисахаридам (крахмал) и галактолипидам. В строме хлоропластов, кроме того, из части глицерид-3-фосфата образуются жирные кислоты, аминокислоты и крахмал. Синтез сахарозы завершается в цитоплазме.

В строме хлоропластов происходит восстановление нитрттов до аммиака за счёт энергии электронов, активированных светом; в растениях этот аммиак служит источником азота при синтезе аминокислот и нуклеотидов.

Геном пластид .

Подобно митохондриям, хлоропласты имеют собственную генетическую систему, обеспечивающую синтез ряда белков внутри самих пластид. В матриксе хлоропластов обнаруживаются ДНК, разные РНК и рибосомы. Оказалось, что ДНК хлоропластов резко отличается от ДНК ядра. Она представлена циклическими молекулами длиной до 40-60 мкм, имеющими молекулярный вес 0,8-1,3х108 дальтон. В одном хлоропласте может быть множество копий ДНК. Так, в индивидуальном хлоропласте кукурузы присутствует 20-40 копий молекул ДНК. Длительность цикла и скорость репликации ядерной и хлоропластной ДНК, как было показано на клетках зеленых водорослей, не совпадают. ДНК хлоропластов не состоит в комплексе с гистонами. Все эти характеристики ДНК хлоропластов близки к характеристикам ДНК прокариотических клеток. Более того, сходство ДНК хлоропластов и бактерий подкрепляется еще и тем, что основные регуляторные последовательности транскрипции (промоторы, терминаторы) у них одинаковы. На ДНК хлоропластов синтезируются все виды РНК (информационная, трансферная, рибосомная). ДНК хлоропластов кодирует рРНК, входящую в состав рибосом этих пластид, которые относятся к прокариотическому 70S типу (содержат 16S и 23S рРНК). Рибосомы хлоропластов чувствительны к антибиотику хлорамфениколу, подавляющему синтез белка у прокариотических клеток.

Так же как в случае хлоропластов мы вновь сталкиваемся с существованием особой системы синтеза белка, отличной от таковой в клетке.

Эти открытия вновь пробудили интерес к теории симбиотического происхождения хлоропластов. Идея о том, что хлоропласты возникли за счет объединения клеток-гетеротрофов с прокариотическими синезелеными водорослями, высказанная на рубеже XIX и XX вв. (А.С. Фоминцин, К.С.Мережковский) вновь находит свое подтверждение. В пользу этой теории говорит удивительное сходство в строении хлоропластов и синезеленых водорослей, сходство с основными их функциональными особенностями, и в первую очередь со способностью к фотосинтетическим процессам.

Известны многочисленные факты истинного эндосимбиоза синезеленых водорослей с клетками низших растений и простейших, где они функционируют и снабжают клетку-хозяина продуктами фотосинтеза. Оказалось, что выделенные хлоропласты могут также отбираться некоторыми клетками и использоваться ими как эндосимбионты. У многих беспозвоночных (коловратки, моллюски), питающихся высшими водорослями, которые они переваривают, интактные хлоропласты оказываются внутри клеток пищеварительных желез. Так, у некоторых растительноядных моллюсков в клетках найдены интактные хлоропласты с функционирующими фотосинтетическими системами, за активностью которых следили по включению С14 О2 .

Как оказалось, хлоропласты могут быть введены в цитоплазму клеток культуры фибробластов мыши путем пиноцитоза. Однако они не подвергались атаке гидролаз. Такие клетки, включившие зеленые хлоропласты, могли делиться в течение пяти генераций, а хлоропласты при этом оставались интактными и проводили фотосинтетические реакции. Были предприняты попытки культивировать хлоропласты в искусственных средах: хлоропласты могли фотосинтезировать, в них шел синтез РНК, они оставались интактными 100 ч, у них даже в течение 24 ч наблюдались деления. Но затем происходило падение активности хлоропластов, и они погибали.

Эти наблюдения и целый ряд биохимических работ показали, что те черты автономии, которыми обладают хлоропласты, еще недостаточны для длительного поддержания их функций и тем более для их воспроизведения.

В последнее время удалось полностью расшифровать всю последовательность нуклеотидов в составе циклической молекулы ДНК хлоропластов высших растений. Эта ДНК может кодировать до 120 генов, среди них: гены 4 рибосомных РНК, 20 рибосомных белков хлоропластов, гены некоторых субъединиц РНК-полимеразы хлоропластов, несколько белков I и II фотосистем, 9 из 12 субъединиц АТФ-синтетазы, части белков комплексов цепи переноса электронов, одной из субъединиц рибулозодифосфат-карбоксилазы (ключевой фермент связывания СО2), 30 молекул тРНК и еще 40 пока неизвестных белков. Интересно, что сходный набор генов в ДНК хлоропластов обнаружен у таких далеко отстоящих представителей высших растений как табак и печеночный мох.

Основная же масса белков хлоропластов контролируется ядерным геномом. Оказалось, что ряд важнейших белков, ферментов, а соответственно и метаболические процессы хлоропластов находятся под генетическим контролем ядра. Так, клеточное ядро контролирует отдельные этапы синтеза хлорофилла, каротиноидов, липидов, крахмала. Под ядерным контролем находятся многие энзимы темновой стадии фотосинтеза и другие ферменты, в том числе некоторые компоненты цепи транспорта электронов. Ядерные гены кодируют ДНК-полимеразу и аминоацил-тРНК-синтетазу хлоропластов. Под контролем ядерных генов находится большая часть рибосомных белков. Все эти данные заставляют говорить о хлоропластах, так же как и о митохондриях, как о структурах с ограниченной автономией.

Транспорт белков из цитоплазмы в пластиды происходит в принципе сходно с таковым у митохондрий. Здесь также в местах сближения внешней и внутренней мембран хлоропласта располагаются каналообразующие интегральные белки, которые узнают сигнальные последовательности хлоропластных белков, синтезированных в цитоплазме, и транспортируют их в матрикс-строму. Из стромы импортируемые белки согласно дополнительным сигнальным последовательностям могут включаться в мембраны пластиды (тилакоиды, ламеллы стромы, внешняя и внутренняя мембраны) или локализоваться в строме, входя в состав рибосом, ферментных комплексов цикла Кальвина и др.

Удивительное сходство структуры и энергетических процессов у бактерий и митохондрий, с одной стороны, и у синезеленых водорослей и хлоропластов – с другой, служит веским аргументом в пользу теории симбиотического происхождения этих органелл. Согласно этой теории, возникновение эукариотической клетки прошло через несколько этапов симбиоза с другими клетками. На первой стадии клетки типа анаэробных гетеротрофных бактерий включили в себя аэробные бактерии, превратившиеся в митохондрии. Параллельно этому в клетке-хозяине прокариотический генофор формируется в обособленное от цитоплазмы ядро. Так могли возникнуть гетеротрофные эукариотические клетки. Повторные эндосимбиотические взаимоотношения между первичными эукариотическими клетками и синезелеными водорослями привели к появлению в них структур типа хлоропластов, позволяющих клеткам осуществлять автосинтетические процессы и не зависеть от наличия органических субстратов. В процессе становления такой составной живой системы часть генетической информации митохондрий и пластид могла изменяться, перенестись в ядро. Так, например две трети из 60 рибосомных белков хлоропластов кодируется в ядре и синтезируются в цитоплазме, а потом встраивается в рибосомы хлоропластов, имеющие все свойства прокариотических рибосом. Такое перемещение большой части прокариотических генов в ядро привело к тому, что эти клеточные органеллы, сохранив часть былой автономии, попали под контроль клеточного ядра, определяющего в большей степени все главные клеточные функции.

Пропластиды.

При нормальном освещении пропластиды превращаются в хлоропласты. Сначала они растут, при этом происходит образование продольно расположенных мембранных складок от внутренней мембраны. Одни из них простираются по всей длине пластиды и формируют ламеллы стромы; другие образуют ламеллы тилакоидов, которые выстраиваются в виде стопки и образуют граны зрелых хлоропластов. Несколько иначе развитие пластид происходит в темноте. У этиолированных проростков происходит в начале увеличение объема пластид, этиопластов, но система внутренних мембран не строит ламеллярные структуры, а образует массу мелких пузырьков, которые скапливаютсяя в отдельные зоны и даже могут формировать сложные решетчатые структуры (проламеллярные тела). В мембранах этиопластов содержится протохлорофилл, предшественник хлорофилла желтого цвета. Под действие света из этиопластов образуются хлоропласты, протохлорофилл превращается в хлорофилл, происходит синтез новых мембран, фотосинтетических ферментов и компонентов цепи переноса электронов.

При освещении клеток мембранные пузырьки и трубочки быстро реорганизуются, из них развивается полная система ламелл и тилакоидов, характерная для нормального хлоропласта.

Лейкопласты отличаются от хлоропластов отсутствием развитой ламеллярной системы. Встречаются они в клетках запасающих тканей. Из-за их неопределенной морфологии лейкопласты трудно отличить от пропластид, а иногда и от митохондрий. Они, как и пропластиды, бедны ламеллами, но тем не менее способны к образованию под влиянием света нормальных тилакоидных структур и к приобретению зеленой окраски. В темноте лейкопласты могут накапливать в проламеллярных телах различные запасные вещества, а в строме лейкопластов откладываются зерна вторичного крахмала. Если в хлоропластах происходит отложение так называемого транзиторного крахмала, который присутствует здесь лишь во время ассимиляции СО2, то в лейкопластах может происходить истинное запасание крахмала. В некоторых тканях (эндосперм злаков, корневища и клубни) накопление крахмала в лейкопластах приводит к образованию амилопластов, сплошь заполненных гранулами запасного крахмала, расположенных в строме пластиды.

Другой формой пластид у высших растений является хромопласт, окрашивающийся обычно в желтый свет в результате накопления в нем каротиноидов. Хромопласты образуются из хлоропластов и значительно реже их лейкопластов (например, в корне моркови). Процесс обесцвечивания и изменения хлоропластов легко наблюдать при развитии лепестков или при созревании плодов. При этом в пластидах могут накапливаться окрашенные в желтый цвет капельки (глобулы) или в них появляются тела в форме кристаллов. Эти процессы сопряжены с постепенным уменьшением числа мембран в пластиде, с исчезновением хлорофилла и крахмала. Процесс образования окрашенных глобул объясняется тем, что при разрушении ламелл хлоропластов выделяются липидные капли, в которых хорошо растворяются различные пигменты (например, каротиноиды). Таким образом, хромопласты представляют собой дегенерирующие формы пластид, подвернутые липофанерозу – распаду липопротедных комплексов.

Заключение.

Пластиды. Пластиды – особые органоиды растительных клеток, в которых

осуществляется синтез различных веществ, и в первую очередь фотосинтез.

В цитоплазме клеток высших растений имеется три основных типа пластид:

1) зеленые пластиды – хлоропласты; 2) окрашенные в красный, оранжевый и

другие цвета хромопласты; 3) бесцветные пластиды – лейкопласты. Все эти типы пластид могут переходить один в другой. У низших растений, например у водорослей, известен один тип пластид – хроматофоры. Процесс фотосинтеза у

высших растений протекает в хлоропластах, которые, как правило, развиваются только на свету.

Снаружи хлоропласты ограничены двумя мембранами: наружной и внутренней. В состав хлоропластов высших растений, по данным электронной микроскопии, входит большое количество гран, расположенных группами. Каждая

грана состоит из многочисленных круглых пластин, имеющих форму плоских мешочков, образованных двойной мембраной и сложенных друг с другом наподобие столбика монет. Граны соединяются между собой посредством особых пластин или трубочек, расположенных в строме хлоропласта и образующих

единую систему. Зеленый пигмент хлоропластов содержат только граны; строма их бесцветна.

Хлоропласты одних растений содержат лишь несколько гран, других – до пятидесяти и больше.

У зеленых водорослей процессы фотосинтеза осуществляются в хроматофорах, которые не содержат гран, и продукты первичного синтеза –различные углеводы – часто откладываются вокруг особых клеточных структур, называемых пиреноидами.

Окраска хлоропластов зависит не только от хлорофилла, в них могут содержаться и другие пигменты, например каротин и каротиноиды, окрашенные в разные цвета – от желтого до красного и коричневого, а также фикобилины. К последним относится фикоцианин и фикоэритрин красных и сине-зеленых водорослей.Пластиды развиваются из особых клеточных структур, носящих название пропластид. Пропластиды – это бесцветные образования, внешне похожие на митохондрии, но отличающиеся от них более крупными размерами и тем, что всегда имеют удлиненную форму. Снаружи пластиды ограничены двойной мембраной, небольшое количество мембран находится также в их внутренней части. Пластиды размножаются путем деления, и контроль над этим процессом осуществляется, по-видимому, ДНК, содержащейся в них же. При делении происходит перетяжка пластиды, но разделение пластид может происходить и путем образования перегородки. Способность пластид к делению обеспечивает их непрерывность в ряду клеточных поколений. При половом и бесполом размножении растений происходит передача пластид дочерним организмам.

Подобно митохондриям, хлоропласты имеют собственную генетическую систему, обеспечивающую синтез ряда белков внутри самих пластид. В матриксе хлоропластов обнаруживаются ДНК, разные РНК и рибосомы. ДНК хлоропластов резко отличается от ДНК ядра.

Литература.

1) Ю.С.Ченцов. Введение в клеточную биологию./Ю.С. Ченцов.-М.: ИКЦ «Академкнига»,2005-495с.: ил.

2) Физиология растений: Учебник для студ.вузов/ Н.Д.Алёхина, Ю.В.Балнокин, В.Ф. Гавриленко, Т.В.Жигалова, Н.Р. Мейчик, А.М.Носов, О.Г.Полесская, Е.В.харитонашвили; Под ред. И.П.Ермакова.-М.: изд.центр «Академия»,2005.-640с.

Хлоропласты имеют зеленый цвет за счет преобладающего в них пигмента хлорофилла. Основная их функция - фотосинтез.

Количество данных органоидов в клетке варьирует. У некоторых водорослей в клетках содержится одни большой хлоропласт, часто причудливой формы. У высших растений их множество, особенно в мезофильной ткани листьев, где количество может достигать сотни штук на клетку.

У высших растений размер органоида около 5 мкм, форма округлая слегка вытянутая в одном направлении.

Хлоропласты в клетках развиваются из пропластид или путем деления надвое ранее существующих.

Строение хлоропласта

В строении хлоропластов выделяют внешнюю и внутреннюю мембраны, межмембранное пространство, строму, тилакоиды, граны, ламеллы, люмен.

Тилакоид представляет собой ограниченное мембраной пространство в форме приплюснутого диска. Тилакоиды в хлоропластах объединяются в стопки, которые называют гранами . Граны связаны между собой удлиненными тилакоидами - ламеллами .

Полужидкое содержимое хлоропласта называется стромой . В ней находятся его ДНК и РНК, рибосомы, обеспечивающие полуавтономность органоида (см. ).

Также в строме находятся зерна крахмала. Они образуются при избытке углеводов, образовавшихся при фотосинтетической активности. Жировые капли обычно формируются из мембран разрушающихся тилакоидов.

Функции хлоропластов

Основная функция хлоропластов - это фотосинтез - синтез глюкозы из углекислого газа и воды за счет солнечной энергии, которая улавливается хлорофиллом. В качестве побочного продукта фотосинтеза выделяется кислород. Однако процесс этот сложный и многоступенчатый, при котором синтезируются и побочные продукты, использующиеся как в самом хлоропласте, так и в остальных частях клетки.

Основным фотосинтетическим пигментом является хлорофилл. Он существует в нескольких разных формах. Кроме хлорофилла в фотосинтезе принимают участие пигменты каротиноиды.

Пигменты локализованы в мембранах тилакоидов, здесь протекают световые реакции фотосинтеза. Кроме пигментов здесь присутствуют ферменты и переносчики электронов. Хлоропласты стараются расположиться в клетке так, чтобы их тилакоидные мембраны находились под прямым углом к солнечному свету.

Хлорофилл состоит из длинного углеводного кольца и порфириновой головки. Хвост гидрофобен и погружен в липидный слой мембран тилакоидов. Головка гидрофильна и обращена к строме. Энергия света поглощается именно головкой, что приводит к возбуждению электронов.

Электрон отделяется от молекулы хлорофилла, который после этого становится электроположительным, т. е. оказывается в окисленной форме. Электрон принимается переносчиком, которые передает его на другое вещество.

Разные виды хлорофилла отличаются между собой несколько различным спектром поглощения солнечного света. Больше всего в растениях хлорофилла А.

В строме хлоропласта происходят темновые реакции фотосинтеза. Здесь находятся ферменты цикла Кальвина и другие.